Как и в работах Мэйнарда Смита, слово «стратегия» означает слепую неосознанную программу поведения. Наши две стратегии самок мы назовем Скромница и Распутница, а две стратегии самцов – Верный и Гуляка. При этих четырех стратегиях соблюдаются следующие правила поведения. Самки скромницы не будут копулировать с самцом, пока он не предпримет длительное и дорогостоящее ухаживание, продолжающееся несколько недель. Самки распутницы немедленно соглашаются копулировать с любым самцом. Верные самцы готовы к длительному ухаживанию, а после копуляции остаются с самкой и помогают ей выращивать детенышей. Самцы гуляки быстро теряют терпение, если самка не соглашается копулировать с ними сразу; они бросают ее и отправляются на поиски другой самки. После копуляции они опять таки не остаются с самкой и не ведут себя как заботливые отцы, а уходят, чтобы поискать себе новую подругу. Как и в случае Ястребов и Голубей, это не единственные возможные стратегии, но тем не менее изучить их небесполезно.
Подобно Мэйнарду Смиту, мы воспользуемся некоторыми произвольными числами для оценки различных проигрышей и выигрышей. В более общем виде это можно было бы выразить с помощью алгебраических символов, но, оперируя числами, легче понять суть дела. Допустим, что генетический выигрыш, полученный в случае успешного выращивания ребенка, составляет + 15 единиц. Расходы, связанные с выращиванием одного ребенка, т. е. стоимость всей съеденной им пищи, всего времени, затраченного на уход за ним, и всех рисков, на которые пришлось пойти ради него, равны 20 единиц. Стоимость выражается отрицательной величиной, поскольку она «выплачивается» родителями. Отрицательной величиной выражается также стоимость времени, затраченного на длительное ухаживание. Допустим, что она равна 3 единицы.
Представим себе, что в рассматриваемой нами популяции все самки скромницы, а все самцы верные супруги. Это идеальное моногамное общество. Самец и самка, составляющие каждую пару, оба получают одинаковый средний выигрыш. Они получают по + 15 единиц за каждого выращенного детеныша и делят между собой поровну все расходы по его выращиванию ( 20), т.е. в среднем на долю каждого приходится по 10. Оба они платят по 3 единицы за время, затраченное на продолжительное ухаживание. В результате средний выигрыш каждого из них составит +15 10 3=+2.
Допустим теперь, что в рассматриваемой популяции появилась одна самка распутница. Она чувствует себя прекрасно. Она не расплачивается за потерю времени, потому что не требует длительного ухаживания. Поскольку все самцы в данной популяции верные, она может рассчитывать на то, что ей удастся получить хорошего отца для своих детей, с кем бы она ни соединилась. Ее средний выигрыш на ребенка равен +15 10=+5. Она получает на 3 единицы больше, чем ее скромные соперницы. Поэтому гены распутства начнут распространяться.
Если распутные самки добиваются такого большого успеха, что они начинают преобладать в данной популяции, в лагере самцов также начинаются изменения. До сих пор верные самцы обладали монополией. Но теперь, если в популяции появляется самец гуляка, он начинает добиваться большего успеха, чем его соперники, т. е. верные. В популяции, где все самки представлены распутницами, возможности выбора для самца гуляки воистину огромны. Он получает + 15 единиц в случае успешного выращивания детеныша, причем не несет никаких расходов. Главное значение отсутствия расходов состоит для него в том, что он волен бросить семью и спариваться со все новыми самками. Каждая из его несчастных брачных партнерш одна бьется с детенышем и оплачивает при этом полностью все расходы, т.е. 20 единиц, хотя не платит ничего за потерю времени в период ухаживания. Чистый выигрыш для распутной самки, когда она встречает самца гуляку, равен + 15 – 20 = – 5, а для самого гуляки +15. В популяции, в которой все самки распутницы, гены гуляки будут распространяться с молниеносной быстротой.
Если число гуляк возрастает так быстро, что они достигают большинства среди мужской части популяции, то распутницы попадают в очень трудное положение. Любая скромная самка получает преимущество. Если скромница встречается с самцом гулякой, то это кончается ничем. Самка настаивает на длительном ухаживании, самец отказывается и уходит от нее на поиски другой самки. Ни одному из партнеров не приходится платить за потерянное время. Ни один из них ничего и не выигрывает, коль скоро детеныша не было. В популяции, где все самцы гуляки, итог для скромной самки равен нулю. Может показаться, что нуль это немного, однако это лучше, чем 5, что составляет среднее число очков для распутной самки. Даже если распутная самка решит бросить своего детеныша после того, как от нее уйдет гуляка, ей тем не менее придется понести значительный ущерб – стоимость одного яйца. В результате гены скромности вновь начинают распространяться в популяции.
Этот гипотетический цикл завершается, когда скромных самок становится так много, что они преобладают в популяции, и самцы гуляки, которым жилось так привольно с распутницами, попадают в трудное положение. Одна самка за другой настаивают на длительном и неутомимом ухаживании. Гуляка бросается от одной из них к другой и всякий раз сталкивается с одним и тем же. Чистый выигрыш для самца гуляки, если все самки становятся скромницами, равен нулю. Если в таких условиях появляется верный самец, то он оказывается единственным, с кем скромные самки соглашаются спариваться. Его чистый выигрыш будет равен +2, т. е. превысит выигрыш гуляки. Итак, число генов верности начинает возрастать, т.е. мы проделали полный цикл.
Как и при анализе агрессии, я описал весь процесс так, как если бы речь шла о бесконечно продолжающейся осцилляции. Однако, как и в случае агрессии, можно показать, что на самом деле никакой осцилляции происходить не будет. Система перейдет в стабильное состояние (4). Произведя соответствующие вычисления, можно убедиться, что популяция, в которой 5/6 самок скромницы и 5/8 самцов – верные, эволюционно стабильна. Это соотношение, разумеется, относится только к тем произвольным числам, с которых мы начали наши рассуждения, но нетрудно показать, что существуют стабильные соотношения для любых других произвольных допущений.
Как и при анализах Мэйнарда Смита, не следует думать, что существует два разных типа самцов и два разных типа самок. С тем же успехом описанная ЭСС может быть достигнута, если каждый самец расходует 5/8 своего времени на то, чтобы быть верным, а в остальное время ведет себя как гуляка, а каждая самка в течение 5/6 своего времени – скромница, а в оставшуюся 1/6 распутница. Как бы мы ни подходили к ЭСС, суть ее состоит в следующем: любая тенденция со стороны представителей одного или другого пола отклониться от положенного им стабильного соотношения немедленно повлечет за собой штраф – соответствующее изменение в соотношении стратегий другого пола, что в свою очередь окажется невыгодным первоначальному отступнику. Таким образом, ЭСС будет сохранена.
В заключение можно сказать, что популяция, состоящая главным образом из самок скромниц и верных самцов, безусловно может эволюционировать. В этих условиях с помощью стратегии Домашнего уюта самки, по видимому, в самом деле могут добиться успеха. Не следует думать, что мы здесь имеем дело с каким то заговором скромных самок. Скромность действительно может принести выигрыш эгоистичным генам самки.
Существует несколько способов, с помощью которых самки могут реально использовать стратегию этого типа. Как я уже заметил, самка может отказаться копулировать с самцом, который не построил ей гнездо или по крайней мере не помог его строить. И в самом деле, у многих моногамных видов копуляция происходит лишь после того, как выстроено гнездо. В результате к моменту осеменения самец уже вложил в птенца гораздо больше, чем свои дешевые сперматозоиды.
Требование, чтобы будущий супруг построил гнездо, – один из действенных способов, который может использовать самка, чтобы заманить самца. Можно было бы думать, что для этого теоретически годится почти все, требующее от самца больших затрат, даже если эти затраты не реализуются в форме непосредственного выигрыша для неродившихся детенышей. Если бы все самки данной популяции заставляли самцов совершить что либо трудное и дорогостоящее (например, убить дракона или взобраться на гору), прежде чем согласиться копулировать с ними, то теоретически они могли бы уменьшить для самцов искушение покинуть самку после копуляции. Любой самец, склоняющийся к тому, чтобы бросить свою супругу и постараться распространить дополнительное количество своих генов с помощью другой самки, может отказаться от этого намерения при мысли о том, что для этого ему придется убить еще одного дракона. На практике, однако, вряд ли самки потребуют от своих поклонников выполнения таких задач, как убийство дракона или поиски святого Грааля. Причина здесь в том, что самка соперница, которая поставила бы перед самцом задачу не менее трудную, но более полезную для нее самой и для ее детенышей, обладала бы преимуществом над более романтически настроенными самками, требующими бессмысленных подвигов во имя любви. Построить гнездо, вероятно, менее романтично, чем убить дракона или переплыть Геллеспонт, но зато гораздо полезнее.
